Stem photosynthesis: an ally for trees facing drought?

Due to the increase in the frequency and intensity of drought events, understanding the structural and functional characteristics of stem chloroplasts in comparison to those of the leaves is fundamental to understand if stem photosynthesis will provide an additional advantage to trees in terms of drought tolerance. As a final aim, deepening the knowledge on stem photosynthesis will allow to plan adequate management actions in several different sectors, e.g. utilization of species and selection of varieties more tolerant to drought in agro-forestry systems. To this end, I have conducted a series of experimental studies on different tree species under controlled or field conditions, that are presented in this thesis. In the first part (Chapter 1), I aimed at: a) investigating the light spectra that can reach both bark and wood chloroplasts. Studying the distribution and the ultrastructure of stem chloroplasts. Assessing their functionality by applying spectroscopy techniques that until now have been applied only to leaf samples (Study 1); b) quantifying the light-induced oxygen production at stem level and identifying the contribution of specific compartments (bark and wood). Testing and validating a new method to measure oxygen production in vivo through the stem radial profile (Study 2). The second aim of this Thesis (Chapter 2) was to investigate how much stem photosynthesis is widespread across woody species (both Angiosperms and Gymnosperms) and to propose a new approach in exploring the possible association of stem photosynthetic efficiency with species-specific adaptation to drought. Specifically, I aimed at: a) testing eventual differences in Fv/Fm between Angiosperms and Gymnosperms in both bark and wood, from stems of different age (Study 3); b) ranking species in terms of relative drought tolerance on the basis of their vulnerability to xylem embolism (P50), and comparing stem photosynthetic efficiency of drought tolerant vs drought sensitive species. In the last chapter (Chapter 3), I finally tested the possible role of stem photosynthesis in drought stress responses. Specifically, I tested whether: a) xylem vulnerability to drought stress was higher in plants with stem photosynthesis inhibited, and any potential consequence in carbohydrates production/dynamics (Study 4); b) there was a different significance of stem photosynthesis between an evergreen vs deciduous species (corollary study – Study 5); c) bark water uptake could help stems to recover from embolism (corollary study – Study 6).

A causa dell'aumento della frequenza e dell'intensità degli eventi di siccità, comprendere le caratteristiche strutturali e funzionali dei cloroplasti del fusto rispetto a quelle delle foglie è fondamentale per capire se la fotosintesi del fusto fornirà un ulteriore vantaggio agli alberi in termini di tolleranza alla siccità. Come obiettivo finale, l'approfondimento delle conoscenze sulla fotosintesi del fusto consentirà di pianificare adeguate azioni di gestione in diversi settori, ad esempio l'utilizzo delle specie e la selezione delle varietà più tolleranti alla siccità nei sistemi agro-forestali . A tal fine, ho condotto una serie di studi sperimentali su diverse specie arboree in condizioni controllate o di campo, che sono presentati in questa tesi. Nella prima parte (Capitolo 1), ho mirato a: a) indagando gli spettri luminosi che possono raggiungere sia la corteccia che i cloroplasti del legno. Studio della distribuzione e dell'ultrastruttura dei cloroplasti del fusto. Valutare la loro funzionalità applicando tecniche di spettroscopia che fino ad ora sono state applicate solo a campioni di foglie (Studio 1); b) quantificare la produzione di ossigeno indotta dalla luce a livello del fusto e identificare il contributo di compartimenti specifici (corteccia e legno). Testare e convalidare un nuovo metodo per misurare la produzione di ossigeno in vivo attraverso il profilo radiale del fusto (Studio 2). Il secondo obiettivo di questa Tesi (Capitolo 2) è stato quello di indagare quanto la fotosintesi del fusto sia diffusa tra le specie legnose (sia Angiosperme che Gimnosperme) e proporre un nuovo approccio nell'esplorazione della possibile associazione dell'efficienza fotosintetica del fusto con l'adattamento specie-specifico alla siccità . Nello specifico ho mirato a: a) testare eventuali differenze di Fv/Fm tra Angiosperme e Gimnosperme sia nella corteccia che nel legno, in fusti di età diverse (Studio 3); b) classificazione delle specie in termini di relativa tolleranza alla siccità sulla base della loro vulnerabilità all'embolia xilematica (P50) e confronto dell'efficienza fotosintetica delle specie resistenti alla siccità rispetto a quelle sensibili alla siccità. Nell'ultimo capitolo (Capitolo 3), infine ho testato il possibile ruolo della fotosintesi del fusto nelle risposte allo stress da siccità. In particolare, ho verificato se: a) la vulnerabilità dello xilema allo stress da siccità era più alta nelle piante con fotosintesi del fusto inibita e qualsiasi potenziale conseguenza nella produzione/dinamica dei carboidrati (Studio 4); b) c'era un contributo diverso della fotosintesi del fusto tra una specie sempreverde e una specie decidua (studio corollario - Studio 5); c) l'assorbimento di acqua dalla corteccia potrebbe aiutare i fusti a recuperare le embolia (studio corollario – Studio 6).